華北板塊（North China Block）在寒武紀時(shí)期是一個(gè)獨立塊體，具有獨特的構造演化歷史。作為中國傳統“中寒武統”的標準地區，這里的寒武紀中期地層序列完整、化石豐富，是尋找這一時(shí)期特異埋藏化石庫的潛力地區。近日，南京古生物所趙方臣研究員、博士研究生孫智新等報道了來(lái)自華北地區的一處距今約5.04億年的寒武紀特異埋藏化石庫，并命名為“臨沂動(dòng)物群”（Linyi Lagerstatte）。這一獨特的特異埋藏化石庫為深入了解寒武紀大爆發(fā)之后動(dòng)物早期輻射分異、遷徙擴散、群落結構和生物古地理提供了新的窗口。該項成果于2022年4月5日在線(xiàn)發(fā)表于綜述性期刊《國家科學(xué)評論》（National Science Review）。 

　　距今5.3億年前后發(fā)生的寒武紀大爆發(fā)（Cambrian explosion）是一次前所未有的快速演化事件，其以門(mén)一級動(dòng)物類(lèi)群的出現和現代海洋生態(tài)系統的成型為顯著(zhù)特點(diǎn)，在整個(gè)地球生命進(jìn)化史上具有重要的地位。 

　　寒武紀大爆發(fā)的相關(guān)問(wèn)題一直是古生物學(xué)界研究的核心，而富含精美的多門(mén)類(lèi)軟軀體化石的寒武紀特異埋藏化石庫（也稱(chēng)布爾吉斯頁(yè)巖型化石庫Burgess Shale-type lagerstatten）則是了解這一重大生物演化事件的主要窗口。自1909年沃克特（Walcott）發(fā)現著(zhù)名的布爾吉斯頁(yè)巖生物群（Burgress Shale）以來(lái)，全球已有十余處經(jīng)典的寒武紀特異埋藏化石庫被發(fā)現，尤其是澄江動(dòng)物群的發(fā)現更是開(kāi)啟了華南板塊（South China Block）作為相關(guān)研究熱點(diǎn)地區的歷史。 

　　近年來(lái)新的化石庫不斷涌現，但由于寒武紀特異埋藏化石庫的時(shí)間和空間分布不均勻，大多數著(zhù)名的寒武紀特異埋藏化石庫都集中分布在華南板塊和勞倫大陸（Laurentia，今北美大陸的主體）。這種地理分布的不均衡在寒武紀中期（苗嶺世Miaolingian）表現最為明顯：這一時(shí)期幾乎所有的特異埋藏化石庫都位于勞倫大陸，而此時(shí)恰恰是寒武紀演化動(dòng)物群最為繁盛的階段。因此，這些客觀(guān)條件在很大程度上制約了我們對寒武紀演化動(dòng)物群面貌和格局的全面認識。 

　　中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所寒武紀大爆發(fā)研究團隊在這一地區展開(kāi)了長(cháng)期野外工作，并選取山東省臨沂市西郊的寺口剖面代表性層位進(jìn)行了集中采集，收集到了數千枚精美的化石標本。 

　　本次綜合研究的臨沂動(dòng)物群軟軀體化石集中產(chǎn)出于寒武系張夏組盤(pán)車(chē)溝段下部的黑色與黃綠色頁(yè)巖中。根據其中的三葉蟲(chóng)判定該特異埋藏化石庫的時(shí)代是距今約5.04億年寒武紀苗嶺世鼓山期（Drumian）的早期，稍微晚于布爾吉斯頁(yè)巖生物群。目前已有超過(guò)35個(gè)化石類(lèi)群在臨沂動(dòng)物群中被發(fā)現，極大豐富了這一時(shí)期海洋常呢用時(shí)警察昂納常機超期年限生物與群落的多樣性面貌。組合中多樣性最高的類(lèi)群是非三葉蟲(chóng)節肢動(dòng)物，而其中又以奇蝦類(lèi)（radiodonts）和莫里森蟲(chóng)類(lèi)（mollisoniids）最為引人注目。除節肢動(dòng)物以外，多樣的海綿動(dòng)物和蠕蟲(chóng)狀動(dòng)物也值得進(jìn)一步深入研究。 

　　臨沂動(dòng)物群中的化石大部分以軟軀體形式保存，且多保存了精細的解剖結構，如附肢、眼睛、消化系統和剛毛等，為進(jìn)一步了解這些生物的解剖結構提供了新信息。與其他經(jīng)典的布爾吉斯頁(yè)巖型特異埋藏化石庫相類(lèi)似，臨沂特異埋藏化石庫中的軟軀體結構也多以碳膜的形式保存在背景層與事件層交互出現的地層中，顯示了類(lèi)似的埋藏學(xué)路徑在軟軀體化石保存中的普遍性。 

　　由于時(shí)代相近的其他特異埋藏化石庫均集中于勞倫大陸，此次華北板塊臨沂動(dòng)物群的發(fā)現為研究寒武紀中期的生物地理學(xué)提供了獨特的視角。臨沂動(dòng)物群與同期的北美特異埋藏化石庫之間有許多相同的生物類(lèi)型，其中一些珍稀節肢動(dòng)物，如迷音蟲(chóng)Thelxiope和莫里森蟲(chóng)Mollisonia，即使在原產(chǎn)地北美也十分少見(jiàn)，這也暗示了華北與北美軟軀體動(dòng)物群在這一時(shí)期的密切聯(lián)系。通過(guò)聚類(lèi)分析（cluster analysis）、非度量性多維標度變換（nMDS）和網(wǎng)絡(luò )分析（network analysis）等定量分析手段進(jìn)一步支持了華北與北美軟軀體動(dòng)物群之間的聯(lián)系，表明了華北可能充當著(zhù)東岡瓦納與北美之間的生物地理紐帶。不過(guò)，由于來(lái)自不同角度的古地理證據尚存在差異，這種聯(lián)系的生物地理解釋還需要深入的研究評估。 

　　在比臨沂特異埋藏化石庫時(shí)代更古老的饅頭組上、下頁(yè)巖段（苗嶺世烏溜期）中，該研究團隊也發(fā)現有保存良好的軟軀體化石。此類(lèi)化石在華北板塊東部寒武紀中期地層中的連續分布，使華北成為研究這一時(shí)期生物面貌演替的重要潛力地區。此前澄江動(dòng)物群的發(fā)現揭開(kāi)了華南板塊一系列寒武紀特異埋藏化石庫研究的序幕，而如今臨沂動(dòng)物群作為華北板塊第一個(gè)被綜合研究的寒武紀特異埋藏化石庫，將有望為華北寒武紀特異埋藏化石庫的研究開(kāi)啟新的篇章。 

　　本研究得到了中國科學(xué)院戰略性先導科技專(zhuān)項（B類(lèi)）、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金、江蘇省自然科學(xué)基金和現代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室項目共同資助。 

　　論文相關(guān)信息：Sun, Z.X., Zhao, F.C.*, Zeng, H., Luo, C., Van Iten, H., Zhu, M.Y., 2022. The middle Cambrian Linyi Lagerstatte from the North China Craton: a new window on the Cambrian evolutionary fauna. National Science Review, https://doi.org/10.1093/nsr/nwac069. 

圖 1. 16個(gè)主要的寒武紀特異埋藏化石庫的時(shí)空分布和多樣性，及臨沂動(dòng)物群（Linyi Lagerstatte）在其中的位置。

圖 2. 臨沂動(dòng)物群中的代表性類(lèi)群。A. 刺迷音蟲(chóng)Thelxiope spinosa；B. 對稱(chēng)莫里森蟲(chóng)Mollisonia symmetrica；C. 群體的對角海綿Diagoniella；D. 唐氏迷音蟲(chóng)Thelxiope tangi sp. nov；E. 線(xiàn)紋心蝦Cordaticaris striatus的口器；F, 標準長(cháng)清蟲(chóng)Changqingia puteata；G, 未定的蠕蟲(chóng)狀動(dòng)物；H. 線(xiàn)紋心蝦Cordaticaris striatus的前附肢；I. 抱怪蟲(chóng)類(lèi)的前附肢。

圖3. 非度量性多維標度變換（左上）聚類(lèi)分析（右上）、和網(wǎng)絡(luò )分析（下）等定量分析手段所識別的臨沂動(dòng)物群與全球16處經(jīng)典寒武紀特異埋藏化石庫之間的關(guān)系。

圖4. 臨沂動(dòng)物群生態(tài)復原圖（楊定華繪，趙方臣指導）。

圖5. 科考人員在臨沂地區野外工作照片，從左到右：曾晗、唐永剛、孫智新、趙方臣。