近日，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所蔡晨陽(yáng)研究員等通過(guò)對開(kāi)源組學(xué)數據的挖掘和深入系統發(fā)育基因組學(xué)分析，確立了吸吻類(lèi)（長(cháng)翅目、蚤目和雙翅目）內部的系統發(fā)育關(guān)系，從而揭示跳蚤是一類(lèi)特化的蝎蛉，并將蚤目降級為長(cháng)翅目的一個(gè)次目（圖2）。相關(guān)研究成果于2020年12月21日發(fā)表于《古昆蟲(chóng)學(xué)》（Palaeoentomology）。

　　蚤目（俗稱(chēng)跳蚤）屬于節肢動(dòng)物門(mén)、昆蟲(chóng)綱，是一類(lèi)體型側扁，外形高度特化，并嚴格以吸血為生的全變態(tài)昆蟲(chóng)（圖1）。跳蚤體型很小，通常體長(cháng)僅1~3毫米，屬于外寄生昆蟲(chóng)，主要以吸食哺乳動(dòng)物（包括人類(lèi)）和鳥(niǎo)類(lèi)的血液為生。

　　蚤目作為昆蟲(chóng)系統演化樹(shù)上一個(gè)獨立分支，得到了許多形態(tài)特征（側扁、無(wú)翅、具刺吸式口器、具櫛等）和生活習性等證據的支持。然而，跳蚤與其他昆蟲(chóng)目之間的親緣關(guān)系一直是昆蟲(chóng)系統學(xué)領(lǐng)域的未解之謎。早在19世紀，有學(xué)者根據外部形態(tài)認為跳蚤是鞘翅目（甲蟲(chóng)）的近親；直到20世紀中后期，支序系統學(xué)的奠基人Willi Hennig發(fā)現跳蚤與長(cháng)翅目（蝎蛉）和雙翅目（蒼蠅、蚊蚋等）的關(guān)系密切，三者共同構成吸吻類(lèi)（Antliophora）。

　　21世紀以來(lái)，隨著(zhù)分子系統學(xué)和基因組測序技術(shù)的發(fā)展，跳蚤系統位置的難題依然沒(méi)有得到解決：基于轉錄組數據的系統發(fā)育分析表明蚤目與長(cháng)翅目構成姊妹群的關(guān)系；而基于一些基因串聯(lián)的系統學(xué)分析發(fā)現，跳蚤位于長(cháng)翅目的內部，與雪蝎蛉科（Boreidae）構成姊妹群的關(guān)系。

　　2012年初，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所黃迪穎研究團隊在《自然》（Nature）雜志報道了產(chǎn)自我國內蒙寧城中侏羅世道虎溝動(dòng)物群（距今約1.65億年）和遼寧北票早白堊世熱河動(dòng)物群（約1.25億年）的多樣過(guò)渡類(lèi)型巨型跳蚤，揭示了蚤目的起源與早期演化及其與寄主的關(guān)系。跳蚤化石具有很長(cháng)的刺吸式口器顯示了與中生代具長(cháng)喙的阿紐蝎蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物傳粉者）的相似性，從而提出蚤目起源于具長(cháng)喙的長(cháng)翅目，而與雪蝎蛉關(guān)系較遠。

　　2020年初，南京古生物所王博研究團隊在《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）雜志也報道了白堊紀緬甸琥珀中具長(cháng)喙的阿紐蝎蛉化石。通過(guò)對38個(gè)化石類(lèi)群的54個(gè)形態(tài)特征的系統發(fā)育分析，表明長(cháng)翅目是多系群，蚤目與雙翅目構成姊妹群；并認為阿紐蝎蛉的口器與跳蚤不同，不是蚤目的姊妹群。盡管跳蚤系統位置的研究對理解寄生性行為的起源和確立昆蟲(chóng)分類(lèi)的體系具有重要意義，但相關(guān)系統學(xué)研究進(jìn)展緩慢。

　　近日，南京古生物所蔡晨陽(yáng)、黃迪穎研究團隊和英國布里斯托大學(xué)古生物團隊合作，選取了現生吸吻類(lèi)26個(gè)代表物種，包括長(cháng)翅目所有亞目（新長(cháng)翅亞目Neomecoptera、小長(cháng)翅亞目Nannomecoptera和具塞亞目Pistillifera）、蚤目和雙翅目，根據此前千種昆蟲(chóng)轉錄組進(jìn)化（1KITE）團隊測得的轉錄組數據，調取了1,478個(gè)直系同源單拷貝蛋白編碼核基因，代表了目前已知最大的吸吻類(lèi)分子數據矩陣。此外，研究人員還構建了包括29個(gè)物種的線(xiàn)粒體基因組與多個(gè)基因聯(lián)合的較小數據矩陣。

　　通過(guò)基因的序列比對、串聯(lián)等分子系統學(xué)分析之后，重點(diǎn)對組學(xué)矩陣的氨基酸序列進(jìn)行了“去噪音”處理，對測序、組裝或序列比對過(guò)程中形成的噪音位點(diǎn)進(jìn)行清理，構建出3個(gè)新的分子數據矩陣：分別為無(wú)噪音矩陣（BMGE -h 0.5）、保守位點(diǎn)矩陣（BMGE -h 0.4）和超保守位點(diǎn)矩陣（BMGE -h 0.3）。結合分子進(jìn)化模型選擇的分析，確定了數據擬合度最佳的模型，證明位點(diǎn)異質(zhì)模型（CAT模型）明顯優(yōu)于前人使用的位點(diǎn)同質(zhì)模型（LG模型等）。

　　研究人員進(jìn)而利用3種不同的氨基酸進(jìn)化模型對3個(gè)矩陣采用貝葉斯推演（PhloBayes軟件，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree軟件，C20+R4和LG4X+R模型）來(lái)構建系統樹(shù)。所有結果一致表明吸吻類(lèi)的單系性，并證明蚤目位于長(cháng)翅目的內部，與現生的小蝎蛉科（Nannochoristidae）構成姊妹群的關(guān)系（圖3）。通過(guò)進(jìn)一步的近無(wú)偏檢驗（AU test）也強烈支持跳蚤是小蝎蛉科的姊妹群（P_AU = 0.9988），而完全否定了跳蚤與雪蝎蛉科或與雙翅目之間的姊妹群關(guān)系（P_AU = 0）。

　　在形態(tài)特征方面，蚤目與現生小蝎蛉科均具有潛在的共有衍征，如口器特征和精泵。現生小蝎蛉口器較特化，具有由上唇形成的食物通道和針狀上顎等，與吸食植物流汁相適應；而中生代的阿紐蝎蛉恰好填補了小蝎蛉科向跳蚤過(guò)渡的演化缺失環(huán)節。由此證明了跳蚤是從吸食植物花蜜的長(cháng)翅目祖先演化而來(lái)，最終成為如今吸食脊椎動(dòng)物血液的寄生蟲(chóng)。

　　系統發(fā)育基因組學(xué)的結果也為當今昆蟲(chóng)系統分類(lèi)提供重要的參考依據。根據跳蚤位于長(cháng)翅目?jì)炔康南到y發(fā)育關(guān)系，研究人員正式提出蚤目應降級為蚤次目（infraorder）。現生完全變態(tài)類(lèi)昆蟲(chóng)將從11個(gè)目減少為10個(gè)目，這項研究成果將對現生昆蟲(chóng)系統分類(lèi)體系具有深遠的影響。

　　相關(guān)研究工作得到了中國科學(xué)院、國家自然科學(xué)基金委和英國皇家學(xué)會(huì )的資助。

　　論文信息：Erik Tihelka, Mattia Giacomelli, Diying Huang, Davide Pisani, Philip C. J. Donoghue, Chenyang Cai* (2020) Fleas are parasitic scorpionflies.Palaeoentomology3(6): 641–653.